Botaniska Föreningen i Göteborg

Den arktiska florans dynamik.

Föredrag av Ulf Molau torsdagen den 23 februari 2006

Föredraget behandlade den arktiska floran och vegetationen under forntid, nutid och framtid. Föredraget var indelat i två delar: I. Från istid till nutid och II. Framtiden? — prognos fram till år 2100. Inom första delen framhölls att Beringia varit ett mycket viktigt refugieområde under istiderna (Hultén), men även att nyare data visar att Nordatlanten varit nog så betydelsefullt för kärlväxternas "övervintring" (Dahl). Inom andra delen presenterades ACIA:s tio slutsatser om Arktis möjliga framtid, varibland i synnerhet vegetationszonernas förflyttning norrut och uppåt i bergen berördes, med de konsekvenser detta får, i synnerhet de mest högalpina arternas troliga utdöende. Dessutom påpekades att uppvärmningen av Arktis troligen kommer att ytterligare förstärka den globala uppvärmningen genom frisättning av i synnerhet metan.

I. Från istid till nutid. Inom den gren av biogeografin som kan kallas paleobiogeografi studeras hur olika organismer varit utbredda under äldre tidsepoker. De arktiska ekosystemen är "gamla", men de har (liksom skogsekosystemen) fått "flytta" omväxlande söderut och norrut i takt med inlandsisarnas expansion eller reträtt. Under tider med mycket is har somliga arter sannolikt varit inskränkta till flera vitt skilda refugier i bergstrakter, varifrån de sedan vandrat norrut igen. Vi får se en utbredningskarta över knoppbräcka Saxifraga cernua, som har en cirkumpolär arktisk utbredning, men även diverse strödda utposter i sydligare bergskedjor, bl.a. Alperna, Himalaja och Klippiga bergen. Kartan är hämtad ur ett verk av Eric Hultén, en av de stora föregångarna inom studiet av den arktiska (och boreala) floran. År 1937 kom hans avhandling "Outline of the History of Arctic and Boreal Biota during the Quaternary Period", 1958 "The Amphi-Atlantic Plants", samt 1958 och 1971 "The Circumpolar Plants" (i två delar). En av de teser som Hultén framförde var att området kring Berings hav, Beringia, har varit ett av de viktigaste refugierna för arktiska växter under nedisningarna, då här har funnits ett stort sammanhängande landområde (större än nu, en stor del ligger idag under havsytan, men havet är grunt) som aldrig varit nedisat. Denna tes har nu fått stöd av genetiska undersökningar i sen tid; vi får se en karta över utbredningen av Potentilla uniflora. Denna fingerört (som hör till lappfingerört-komplexet P. nivea agg.) förekommer i mest Nearktis (Grönland och norra Nordamerika) men även i östligaste Sibirien. Den största genetiska variationen inom några få studerade gener visar sig dock finnas, inte i det egentliga Beringia, utan i mellersta Kanadas övärld. En art som är cirkumpolär (utbredd runt hela Arktis) är purpurbräcka Saxifraga oppositifolia. Undersökningar av liknande slag över dess allelfrekvenser tycks visa att dess största genetiska variation mycket riktigt står att finna i Beringia, men även att ett annat centrum, med delvis andra alleler, ligger kring norra Atlanten. Samma mönster visar även tuvbräcka S. caespitosa: även denna art förefaller ur genetisk synpunkt vara sammansatt av två huvudpopulationer, en amfiberingisk och en amfiatlantisk, båda två förmodligen emanerande från varsitt refugium, vilka sedan har mötts såväl i Sibirien som i norra Kanada.

På Spetsbergen (Svalbards största ö), som har en för sin breddgrad extremt rik arktisk flora, har norska botanister studerat kärlväxtfloran i sin helhet ur cytologisk synpunkt. Det har visat sig att mycket få arter är "normala" diploider; de allra flesta är polyploider på varierande nivåer, ej sällan med flera olika ploidinivåer inom samma art. Flertalet arter är självfertila (hela 75% är huvudsakligen självpollinerande), vartill kommer att den vegetativa förökningen hos flertalet arter dominerar. Detta får till följd att även små populationer kan inneha och vidmakthålla en relativt stor genetisk variation, som i en motsvarande stor diploid population snart skulle gå förlorad. Att de arktiska (och i viss mån även de alpina) kärlväxterna har denna egenskap att varje individ kan bära på en stor del av den totala "genpoolen" medför att de bevarandebiologiska slutsatserna skiljer sig en hel del från dem som gäller för "normala" diploida organismer: här är det bättre att försöka bevara många små populationer än några få stora.

Hulténs tes om Beringia som ett viktigt refugium har fått starkt stöd av de genetisk undersökningar som hittills gjorts. Men en annan av hans huvudteser, nämligen att ingen motsvarande refugium funnits kring Atlanten, och att de amfiatlantiska arterna (de som endast förekommer på ömse sidor av Atlanten) bör ses som rester av en tidigare cirkumpolär utbredning som emanerat från Beringia, har däremot fått mothugg. Här stöder i stället de genetiska indicierna norrmannen Eilif Dahls teorier om "övervintring" och migration som huvudförklaring till de amfiatlantiska arternas utbredningsmönster. Flertalet undersökta arter med sådan utbredningsbild visar sig ha större genetiska likheter närmast Atlanten, så t.ex. lapptåtel Vahlodea atropurpurea, fjällnejlika Viscaria alpina och snöarv Cerastium nigrescens, och precis samma mönster går igen hos åtskilliga cirkumpolära arter, däribland gulldraba Draba alpina, purpurbräcka, tuvbräcka, knoppbräcka, snögräs Phippsia algida och dvärgbjörk Betula nana, vilka alla innehåller en amfiatlantisk population med genetisk "sammanhållning", väl skild från den motsvarande amfiberingiska populationen. Beringia har varit ett viktigt refugium, just som Hultén hävdade, men även kring Nordatlanten har (minst) ett betydelsefullt refugium funnits, vilket var Dahls tes. Slutsatserna kompliceras dock av att artbegreppet i och kring Arktis är ovanligt besvärligt. Ett exempel som Ulf tog upp är isdraba Draba nivalis (som är en diploid art); dess populationer från Spetsbergen och Beringia uppvisar låg korsningsbarhet, fastän de ser likadana ut. Här kan vi ha att göra med olika "biologiska arter" inom samma taxonomiska art.

På 1600-talet var klimatet i Arktis kallt, "lilla istiden", men sedan dess har det, först långsamt, blivit varmare och varmare. Efter år 1900, och i synnerhet efter år 1950, har uppvärmningen stegrats. Ulf visade en "film" som åskådliggjorde hur olika delar av Arktis vid olika tider haft lägre eller högre temperatur än vad som kunde betraktas som "normalt". Av denna framgick i synnerhet hur stort temperaturöverskottet blivit under de senaste femtio åren.

II. Framtiden? — prognos fram till år 2100. Ett stort upplagt vetenskapligt samarbetsprojekt har under mer än tio år studerat arktisk ekologi och nyligen kommit med en omfattande rapport om vad som kan väntas ske i framtiden. Rapporten, kallad "Impacts of a Warming Arctic" utgavs 2004 av ACIA (Arctic Climate Impact Assessment) på uppdrag av IASC (internationella polarforskningsrådet). Här definieras Arktis som de delar av jorden som ligger norr om 60 grader nordlig bredd, således för Sveriges del ungefär söderut till Skellefteå. Rapporten beaktar både naturvetenskapliga och ekonomiska konsekvenser inom de nio stater som delvis faller inom Arktis. En mer omfattande "Science Report" kom alldeles nyss, tryckt i år (2006). Arktis är speciellt intressant ur vetenskaplig synpunkt vid studierna av effekterna av en global uppvärmning, eftersom "förändringarna inom Arktis sker två till tre gånger snabbare än för jordens genomsnitt" (Robert Corell). De svagaste effekterna kan väntas kring ekvatorn, medan de blir kraftigare ju närmare polerna man kommer, enligt de klimatmodeller som man använt. Detsamma gäller för övrigt även för föroreningar, även de sprids mot Arktis (och Antarktis) av rådande luft- och vattenströmmar.

ACIA presenterar tio huvudslutsatser i sin rapport. Ulf nämnde dem alla, men gick mest in på dem som har betydelse för den arktiska floran och vegetationen.

1. Det arktiska klimatet är redan nu under hastig uppvärmning och ännu större förändringar kan väntas. Bland konsekvenser av detta som kan väntas nämnde Ulf varmare somrar, ökande nederbörd och en omfattande reduktion av snö och is. Redan nu är det tydligt att Grönlands inlandsis smälter av i allt snabbare takt. Denna avsmältning minskar ytans albedo ("vithet"), vilket i sin tur medför att mindre värmestrålning reflekteras ut i rymden; således förstärks den globala uppvärmningen ytterligare. Havsvattnet värms upp och utvidgas därvid, vilket är en mycket viktigare orsak till att havet väntas stiga än smältvatten från isarna. En genomsnittlig höjning av havets temperatur med 1 grad medför ca 0.5 m högre havsyta, även utan tillförsel av smältvatten.

2. Förändringarna i Arktis kommer att få världsvida konsekvenser. Om permafrosten "tinar" i stora delar av (taigan och) tundran väntas detta leda till frisättning av nu bundna växthusgaser, i synnerhet metan, så att den globala uppvärmningen ytterligare förstärks. En troligen snabbare effekt som kommer att märkas långt utanför Arktis är effekterna på de flyttfåglar som häckar i Arktis. Kanhända kommer bl.a. begreppet "arktiska vadare" att bli irrelevant eftersom arterna kommer att försvinna eller få sin numerär mycket reducerad. Den kanhända mest hotade arten är dock isbjörnen Ursus maritimus, som är beroende av havsisen; om denna smälter av sommartid kommer isbjörnen kanhända om 100 år endast att leva kvar i fångenskap i zoologiska trädgårdar, "beskådad av sitt näst viktigaste bytesdjur", som Ulf uttryckte sig.

3. De arktiska vegetationszonerna kommer sannolikt att flyttas norrut. Stora delar av tundran kommer att växa igen till taiga, medan mycket av polaröknen kommer att omvandlas till tundra. Detta kommer att ge en högre primärproduktion (som binder koldioxid), men samtidigt kommer vinterns lägre albedo att leda till högre absorbtion av värmestrålningen från solen. Permafrostens sydgräns kommer att flyttas norrut. ITEX, det internationella tundraexperimentet, har simulerat effekterna av en uppvärmning med "drivhus" ("OTC:er") som höjer markytans temperatur med ett par grader och förlänger vegetationsperioden med ca två veckor i norra Lappland. Knoppsprickningen om våren har de senaste åren skett tidigare och tidigare i dessa permanenta "drivhus". Livsformer som tydligt gynnas av uppvärmningen är stråväxter (med en signifikant effekt efter sex år) samt lövfällande buskar och ris (signifikant redan efter fyra år). Städsegröna buskar och ris liksom flertalet örter förefaller inte påverkas i någon högre grad hittills, medan bottenskiktets mossor och lavar tydligt missgynnas av den artificiella uppvärmningen. Trädgränsen är även den på väg uppåt; vid Latnjajaure finns åtskilliga ungplantor av fjällbjörk upp till ca 1100 m.ö.h., på en "hylla" har Ulf räknat till 35 individ, alla likåriga (ca 20 år gamla). Ett experiment för att se vad detta skulle kunna leda till är den "falska björkskog" som Ulf arrangerade vid Latnjajaure. Tjugofem döda (huggna) björkar riggades upp i en "björkdunge" om 50 x 50 m på fjällheden, vilket gav en tydligt tidigare avsmältning av snön — det blev snöfritt i "björkdungen" redan i april. Fjällbjörken förmår etablera sig i den mellanalpina regionen, fröfallet på denna höjd är ca 10’000 frön / ha · år, men etablering kräver störning i markskiktet, annars dör småplantorna inom kort. Inom låg- och mellanalpin (ca 700-1200 m.ö.h.) finns nu ung fjällbjörk, med en täthet av 1-10 individ / ha. De tillhör i stor utsträckning två generationer, etablerade 1981 och 2001, vilka år följde på lämmelår — lämlar äter nämligen mycket mossa och frilägger därigenom mineraljorden. Det förefaller som om kombinationen av en god frösättning hos fjällbjörken, lämmelår och en varm sommar efteråt är nödvändig för fjällbjörkens etablering högt ovan skogsgränsen, vilket medför att trädgränsen stegvis förflyttas uppåt.

Inom olika europeiska bergstrakter har projektet GLORIA undersökt bergstopparnas högalpina flora. De har bl.a. kunnat visa att den förväntade höjningen av klimatzonerna gör att de högalpina växtsamhällena riskerar att försvinna. Av Europas ca 11’000 kärlväxtarter är ca 20% alpina, och av dessa är nära 2/3 endemer i en bergskedja. Beräkningar på "fortsatta utsläpp som tidigare" tyder på att 40-55% av dessa arter kommer att försvinna, medan "Scenario B1" (som antar en rätt måttlig minskning av emitterade växthusgaser) blott medför att 4-6% försvinner. Två arter i våra fjäll som hotas med utplåning p.g.a. höjda zoner är kantljung Cassiope tetragona och purpurbräcka (även om den senare nog kan överleva i stup).

4. De arktiska djurarternas diversitet och utbredningsförhållanden kommer att ändras. Denna punkt hade redan något berörts ovan, men den minskande havsisen kommer att få allvarliga konsekvenser för alla de djur som är beroende av isen, i synnerhet isbjörnen men även åtskilliga sälarter. Arktiska fåglar som häckar på fågelberg, t.ex. alkor, kommer också att få problem när vegetationszonerna rör sig norrut, då berg av detta slag inte finns hur längre norrut i Ishavet. I våra fjäll väntas fjällripa Lagopus mutus, skärsnäppa Calidris maritima, ringtrast Turdus torquatus och snösparv Plectrophenax nivalis, minska, medan dalripa Lagopus lagopus, björktrast Turdus pilaris och blåhake Luscinia suecica väntas öka. Fjällämmel Lemmus lemmus, som är en "nyckelart" i vårt alpina ekosystem, kräver ett stabilt (kallt) vinterklimat och uthärdar inte vintrar med omväxlande milda och kalla perioden; då bildas nämligen ishorisonter som hindrar lämlarna att nå sina "betesmarker" under snön. Igår var det +8 grader och regn i Nikkaluokta, nu är det frost igen — detta är inte bra för lämlarna. Hur det går för insekterna vet vi ännu föga om, men de stora arktiska humlorna, hos oss Bombus hyperboreus, väntas gå tillbaka, och vad detta medför för de växter den pollinerar kan vi ännu så länge inte ens gissa oss till.

5. Nordliga kustsamhällen kommer att utsättas för fler och svårare stormar. Detta gäller givetvis inte bara samhällena, kraftigare erosion kan väntas vid kusterna i hela Arktis.

6. Minskat istäcke kommer med all säkerhet att underlätta transporter sjövägen. Gamle Nordensköld var bara för tidigt ute; både Nordväst- och Nordostpassagen kommer i framtiden att kunna utnyttjas av fartyg, vilket även kommer att medföra att naturresurserna i Arktis blir lättare att exploatera.

7. Töande permafrost kommer att förstöra vägar, byggnader och annan infrastruktur i norr. En mycket stor del av de byggnader, oljeledningar, vägar m.m. som finns i Arktis har uppförts under förutsättningen att permafrosten kommer att vara "för evigt". Dessutom växer stora skogar både i Sibirien och i Kanada på permafrost; skogar av svartgran Picea mariana i Amerika har redan setts välta omkull till "plockepinn" då underlaget töade upp. Detta är vad som väntas ske inom större delen av den taiga som växer på frusen mark, även om olika trädarter förmodligen reagerar olika.

8. Polarfolken får svårigheter med att fortsätta sin traditionella livsföring. Eskimåer, samojeder, lappar m.fl. lär inte kunna fortsätta att livnära sig på jakt och renskötsel som nu (även om många av dem redan har övergett sina traditionella näringsfång).

9. Ökade nivåer av UVB-strålning kommer att påverka människor, djur och växter i Arktis. Men utsläppen av ozonnedbrytande gaser har lyckligtvis stagnerat.

10. Multipla effekter kommer att samverka i påverkan av ekosystemen. Ett exempel är ökat kvävenedfall som medför att tidigare magra marker växer igen. Tall och björk tar redan över tidigare högmossar, som innan de höga nivåerna av nitrat i nederbörden var för näringsfattiga för träden. Danmarks fordom största mosse, Store Vildmose på Jylland, håller på att omvandlas till sumpig björkskog. Det mesta av den antropogena kvävefixeringen sker genom biltrafik, men kväveföreningar förefaller mest spridas (och gödsla) regionalt, medan växthusgaserna sprids globalt. Kväve är i regel det begränsande näringsämnet i fjällen; vid experimentell gödning på fjällheden ökade biomassan hela 117 gånger! De arter som gynnades mest var lapprör Calamagrostis lapponica och bågfryle Luzula arcuata.

Några särskilt känsliga miljöer i Arktis som väntas få kraftigt reducerad areal nämndes av Ulf: snölegorna som smälter bort, den mellanalpina (mycket artrika) friska fjällheden som invaderas av fjällbjörk, de högalpina blockhaven som växer igen samt tuvullstundran som är beroende av permafrosten och töar bort med denna. I Sverige finns inte mycket av tuvullstundra, omkring en kvadratkilometer totalt, men på 20-30 kommer den att omvandlas till videsnår. Alla de nordliga träden, inte bara fjällbjörken, väntas sprida sig uppåt och norrut. Ulf avslutade med att rekommendera ACIA:s hemsida http://www.acia.uaf.edu/.

Vid den efterföljande frågestunden framkom bl.a. att kunskaper i systematik är av ytterst stor vikt för att kunna förstå ekologiska samband. Inom ACIA har Arktis definierats som allt norr om 60:e breddgraden — varför inte polcirkeln eller en klimatbaserad definition? Polcirkeln hade nog gått (minst) lika bra, men en definition grundad på klimatet är inte lämpad för att studera förändringar i detsamma. Att det till slut blev just "norr om 60:e breddgraden" kan betraktas som en kompromiss. Arktis och Antarktis är synnerligen olika varandra; Ishavet har inte stora likheter med en kontinent frånsett kölden. Skulle avsmältningen av Grönlands inlandsis kunna "stoppa" (eller kanske snarare avlänka) Golfströmmen och ge oss ett avsevärt kallare klimat? Perioden "Yngre Dryas" har antagits vara ett möjligt exempel på denna effekt, men de ismassor som nu finns på Grönland är troligen ej stora nog för att uppnå denna effekt. Golfströmmen drivs nämligen inte bara (eller ens huvudsakligen) av det salta kalla vattnet i Ishavet, utan i avsevärt högre grad av värme i Mexikanska golfen. De vandrande lågtrycken drar även med sig Golfströmmen över Atlanten. Oceanograferna tror inte att Golfströmmen kommer att "stanna", även om Grönland skulle bli isfritt. Hur säkert är det att uppvärmningen beror på mänsklig påverkan och inte är en normal klimatvariation? Detta är nu avsevärt säkrare än vad det har varit tidigare; alla data pekar i samma riktning, men helt "säker" blir man aldrig när det handlar om så komplicerade system. Kanske den kosmiska strålningen bidrar till den globala uppvärmningen? Jodå, effekten finns, men den är liten i förhållande till vad koldioxid och metan orsakar. Dessutom förefaller inte den kosmiska strålningen ha ökat. Vad kommer all metangas ifrån? Det mesta kommer från risodlingar, men även idisslare, taiga, "döda" sjö- och havsbottnar, soptippar m.m. bidrar med metangas. Det är dock inte lika "politiskt populärt" att kräva restriktioner i "rätten" att odla ris som i "rätten" att bränna upp olja och kol, även om metan är en mycket mera potent växthusgas än koldioxid. När vattentemperaturen stiger i haven kommer luften dessutom att innehålla mera vattenånga, vilken gas faktiskt är vår allra viktigaste växthusgas. En (kortvarig) effekt som lätt kunde observeras var att efter terroristattacken mot New York den 11 september 2001, då allt flyg stoppades, så ökade signifikant skillnaden mellan dag- och nattemperaturen. Flyget skapar mycket av artificiella moln som hindrar utstrålning nattetid och därigenom ytterligare bidrar till global uppvärmning (förutom genom att släppa ut koldioxid). Moln och nederbörd är det som är svårast att modellera i klimatmodeller, men modellerna har i alla händelser blivit avsevärt bättre än för, säg tio år sedan. Den stora artrikedomen i Capensis (och i Anderna) kanske kan ha något samband med att dessa områden både har höga berg (med många klimatzoner) och inte har varit nedisade? Måhända, men åtminstone i Anderna har tundran varit mycket utbredd under kallare tider. Det är generellt så att tropikerna är artrikast och att artrikedomen avtar mot polerna, men det finns rätt många undantag från denna regel inom olika organismgrupper. Kvävenedfall är, liksom surt regn, ett regionalt problem, medan växthusgaserna sprides över hela jorden. Men även i våra fjäll fördubblas kvävenedfallet på vart femtionde år — och de arktisk-alpina ekosystemen är extremt kvävebegränsade. Större effekter av kvävenedfall ser vi dock i Skåne, där de fordom gråstammiga bokarna idag är gröna av algen trädgröna Pleurococcus sp. Även på barrträdens barr växer grönalger, vilket ger minskad produktivitet, i synnerhet hos gran. Städsegröna växter skadas mera av UV-strålning än de lövfällande, liksom långlivade perenner mer än kortlivade bienner och annueller. Ju längre livstid, desto större ackumulerad UV-dos, något som ju även är relevant för människan.

 

Detta är ett referat nedtecknat av föreningens sekreterare utan medverkan av presentatören. För eventuella kommentarer angående innehållet kontakta därför i första hand Botaniska Föreningen i Göteborg .

Tillbaka till andra föredrag


Botaniska föreningen i Göteborg