Botaniska Föreningen i Göteborg

Föredrag av Åslög Dahl 29 mars 2007: Palynologi: läran om pollen och sporer

Protokoll fört vid Botaniska Föreningens i Göteborg sammanträde

  Åslög förde oss runt genom olika delar av palynologins värld: från vad pollen är och hur de är uppbygg­da, hur de ser ut, hur stora (eller snarare små) de är, var de bildas, hur de fungerar vid fröväxternas fort­plantning, vilka andra funktioner de har i naturen, hur vissa pollen framkallar allergi hos människor och hur man går tillväga för att förebygga detta, hur pollen i myrar kan användas för att rekonstruera vegeta­tionshistoria samt slutligen hur pollenundersökningar kan bidra till lösningen av kriminalproblem.

 

  Åslög inledde med en mycket vacker bild av en tulpan Tulipa x gesneriana, i vilken det violetta pollenet lätt kunde ses, delvis “spillt” på kalkbladens insida. De flesta svenskar har klart för sig att pollen på något sätt har att göra med växternas könliga fortplantning, och många skulle nog mena att fröväxternas pollen motsvarar ryggradsdjurens spermier. Även om det ligger en hel del i denna tanke är jämförelsen dock ej helt adekvat. Medan ryggradsdjuren (liksom flertalet “lägre” djur) blott har en “generation”, en (i princip) diploid organism som genom meios producerar haploida könsceller, genom vilkas sammansmältning det diploida kromosomtalet återställs, så har de flesta växter en regelbunden “generationsväxling” mellan en diploid “generation” som genom meios bildar haploida sporer, ur vilka en haploid “generation” uppväxer och i sin tur bildar könsceller, varefter zygoten återfår det diploida kromosomtalet. Diploiden brukar kal­las för sporofyt, haploiden för gametofyt. Hos vissa växter (alger) är de båda “generationerna” frilevande och lika väl utvecklade, hos andra (t.ex. mossor) “dominerar” gametofyten, medan hos kärlväxterna spo­rofyten är den “generation” som vi i första hand lägger märke till. Pollenkornen bör betraktas som fröväx­ternas hangametofyter, även om skillnaden mellan en gametofyt som blott innehåller tre cellkärnor och en encellig spermie kan betraktas som obetydlig. För att bättre förstå varför ett fåtal haploida mitoser skall anses vara så principiellt viktiga får vi vända oss till ormbunkarna. De ormbunksplantor som vi finner ute i naturen är diploida sporofyter, följdriktigt bildar de genom meios haploida sporer, vilka sprids med vin­den. Ur sporerna uppväxer små gröna växter, ormbunksgametofyter, som i typiska fall är 5-8 mm stora och hjärtformade; de kallas ofta för protallier. På deras undersida bildas hanliga och honliga könsorgan: anteridier och arkegon, varefter genom befruktning av äggcellen det diploida kromosomtalet återställs och en ny ormbunkssporofyt börjar växa till. Hos vissa ormbunksväxter finns det dels mikrosporer, vilkas gametofyter endast bildar spermaceller och dels makrosporer, som blott ger upphov till en honlig gameto­fyt. I synnerhet hangametofyterna kan vara små och fåcelliga samt tillbringa större delen av sin utveckling inom mikrosporens vägg, varför skillnaden mot ett pollenkorn inte är stor. Man betraktar därför outveck­lade pollenkorn som mikrosporer och anser att en hangametofyt har bildats så snart den första haploida mitosen har genomförts. Åslög jämförde ett pollen och ett frö med “en pappa med ett barn i barnvagn” (fastän analogin ej kan sträckas alltför långt då ju människor blott har en, diploid, “generation”).

  Den levande hangametofyten är omgiven av en tunn (mikro-)sporvägg, men utanpå denna finns en håll­fast vägg av “sporopollenin” (vilket huvudsakligen utgörs av olika karotenoidestrar). Åslög jämförde pol­lenkornet med “en ballong inbäddad i cement”. Detta sporopollenin är ytterst hållbart och tål t.o.m. att ko­kas i fluorvätesyra! Under syrefattiga (anaëroba) förhållanden bryts väggen av sporopollenin ned ytterst långsamt, varför detta pollenkornets yttervägg kan bevaras i tusentals år. Vi fick se ett flertal exempel på hur olika växters pollenkorn ser ut i mikroskopet: solrosor Helianthus, mållor Chenopodium, björkar Be­tula, röllikor Achillea o.s.v. Det kan vara värt att notera att sporopollenin inte blott omger mossornas och ormbunkarnas sporer samt fröväxternas pollen, utan att likartade ämnen även delvis uppbygger nukulans (“oosporens”) likaledes hållfasta vägg hos sträfseväxter (“kransalger”) Characeae.

  Pollenkorn kan ha olika form. De är ofta mer eller mindre klotformiga, men det finns även åtskilliga som är tillplattat (oblat) eller utdraget (prolat) ellipsoidformade; andra är mer oregelbundna, t.ex. försedda med luftsäckar eller rentav “båtformade”. De flesta pollen har tunnare försvagningar i väggen (aperturer), vilka antingen kan vara runda (porer) eller mera långsträckta (kolper). Antalet aperturer varierar avsevärt, från ingen alls till “många”. Kolpata pollen förekommer bl.a. hos lönnar Acer, timjan Thymus, brakved Fran­gula och sporrar Linaria, vilka vi fick beskåda som de kan ses i ljusmikroskop. Pollenkornens storlek kan variera från 6 µm hos förgätmigej Myosotis över “normalstorleken” 20-50 µm hos klöver Trifolium till de “jättepollen” som förekommer hos mjölkört Chamaerion angustifolium (50-100 µm) och i synnerhet mal­vor Malva, vars pollenkorn ofta har en diameter som överskrider 100 µm. Även somliga barrträdspollen, som granar Picea och lärkar Larix, blir så stora att de kan urskiljas med blotta ögat. Pollenkorn är ej sällan vackert mönstrade, vilket vi fick se åtskilliga exempel på.

  Hos blomväxterna (angiospermerna) bildas pollen i blommorna. Blomman betraktas som ett specialise­rat kortskott som bär olika “blad”: foderblad, kronblad, ståndare och “fruktblad” (karpeller, vilka tillsam­mans bildar pistillen). Inneslutna inuti karpellerna finns fröämnena, kanske mera skyddade för fröätande djur (t.ex. skalbaggar) är de “nakna” fröämnena hos barrträden och andra gymnospermer. Till dessa hör kottepalmerna (Cycadaceae), i vars honkottar två eller flera fröämnen sitter mer eller mindre “öppet” på “makrosporofyll” och pollenbildande mikrosporangier återfinns på undersidan av “mikrosporofyll” i han­kottarna. Hos barrträden, t.ex. tallar Pinus, finner vi pollensäckarna samlade i hankottar, och fröämnena mellan fröfjäll och täckfjäll i honkottarna. Gymnospermernas pollenkorn innehåller något fler celler än an­giospermernas, vanligen fyra eller fem. Hos vissa växter, t.ex. näckrosor Nymphaea, är de yttre ståndar­na plattade och bladlika, vilket anses stöda tolkningen av ståndare som metamorfoserade blad. Pistillen är hos de flesta blomväxter uppdelad i märke, stift och fruktämne. Fröämnena sitter dolda inne i fruktämnet, medan det är märkesytan som tar emot pollen. För att spermakärnorna i pollenkornet skall kunna nå fram till äggcellen måste en “förbindelse” upprättas; detta sker genom bildandet av en s.k. pollenslang. Pollen­kornet som har hamnat på märket börjar växa till dess att en del av cellinnehållet tränger ut genom en aper­tur och böjer sig mot märkesytan. Denna utsöndrar ämnen som stimulerar pollenslangen att växa till ned genom stiftet ända till fröämnena. Man kan få färska pollenkorn att gro i sockerlösning, men tillväxten av­stannar snart; än har man inte i laboratorium lyckats efterlikna den pollenslangstillväxt som sker i stiftet. Spermakärnorna transporteras passivt med pollenslangen, som bortsett från dem utgör en enda lång cell. Björkar har enkönade blommor i han- och honhängen. Åslög har studerat pollenslangstillväxten hos björk och kunnat visa att olika pollenslangar växer olika fort ned genom stiftet, som kan liknas vid en “kapplöp­ningsbana”. Det har visat sig att frön som på fädernet härstammar från “snabba” pollenslangar oftast ger upphov till mer livsdugliga frön. Hos vissa växter, t.ex. liljor Lilium, kan stiften vara åtskilliga centimeter långa, vilket kan ge möjlighet till en mer “utdragen tävlan” mellan pollenslangarna.

  Pollenkorn är mycket näringsrika, de innehåller ofta upp emot 30% protein, 30% kolhydrater och 20% fett, vartill kommer viktiga mineralämnen som kalium, kalcium och fosfat samt ett flertal vitaminer. Tab­letter med pollen säljs därför dyrt i “hälsokosthandeln” – men den som är pollenallergiker bör akta sig! Humlor och bin samlar, som bekant, in stora kvantiteter pollen för att mata sina larver med. Detta pollen lagras i speciella celler utanför yngelcellerna i binas vaxkakor. Under arbetsbinas levnad ägnar de sig åt ett stort antal olika arbetsuppgifter, varav pollen- och nektarsamlande är den sista i ordningen. Ett bisam­hälle kan förbruka 25-30 kg pollen om året; ett enskilt bi 100-145 mg. Honung från bisamhällen innehål­ler ganska mycket pollen, vilket ger möjlighet att kontrollera honungens ursprung genom pollenanalys. Lurendrejeri med honung är tyvärr ganska vanligt, både med blandad honung och “falsk” honung, men båda slagen avslöjas lätt av den tränade melittopalynologen.

  Pollen-fröämneskvoten, alltså förhållandet mellan antalet bildade pollen och antalet bildade fröämnen av­speglar osäkerheten i pollinationssättet. Hos självpollinerade arter kan kvoten ligga på några hundra, hos insektspollinerade på några tusen och hos de vindpollinerade på flera tiotusen eller t.o.m. ett par hundra­tusen. Tallar är vindpollinerade och blommar rikligt varje vår; ungefär vid pingsten har man brukat kunna se tallpollen i stora mängder, ofta som svavelgula hinnor på grunt vatten. Många gräs är vindpollinerade, i synnerhet råg Secale cereale gör sig påmind när den “ryker”: ett helt rågfält släpper ut oerhörda mänger pollen (flera hundra kg per ha!) under en kort stund. Hundäxing Dactylis glomerata bildar också rikligt med pollen, medan vete Triticum aestivum som är självpollinerande bildar jämförelsevis få pollenkorn, varav blott ett fåtal lämnar blommorna. Gräspollen är påfallande kortlivat, de flesta arters pollen lever på sin höjd några timmar. Detta medför bl.a. att de närstående arterna brunven Agrostis canina och bergven A. vinealis sällan bildar hybrider, eftersom den förstnämnda släpper ut sitt pollen på morgonen, den se­nare på eftermiddagen.

  Hassel Corylus avellana blommar tidigt på våren, den här säsongen började den i Göteborgstrakten alla­redan den 8 december, och nu är den nästan överblommad. Detta för oss över till en annan aspekt av pol­len, nämligen pollenallergi, som förekommer i lindrigare eller allvarligare form hos ca 20% av Sveriges befolkning. Här i Göteborg har halterna av luftburet pollen mätts i 32 år (startades av Sven-Olov Strand­hede 1975) och under denna tidsperiod, i synnerhet under dess senare del har man kunnat se hur pollen­säsongen förlängs mer och mer genom att tidigblommande arter som hassel börjar tidigare, och sentblom­mande arter som den relativt nykomna malörtsambrosia Ambrosia artemisiifolia håller på längre. Även de människor som inte lider av pollenallergi kan “känna av” pollen då halterna blir mycket höga. Äkta allergi orsakas av att “lagom” stora proteiner från pollenkornen tränger in genom nässlemhinnan och binder till antikroppar på speciella celler där, från vilka därefter olika retande ämnen avges, vilka framkallar olika besvär. De vanligaste är “hösnuva” och rinnande ögon, men för vissa allergiker kan pollen medföra anfall av astma, alltså att luftrören drar ihop sig så att andningssvårigheter uppstår. Det behöver inte alltid vara hela pollenkorn som kommer ned i luftvägarna för att orsaka allergi, även fragment kan vara verksamma. Det är också känt att luftföroreningar av skilda slag “samverkar” med pollen och gör besvären värre än vad som skulle ha känts av från blott det ena. Just i år har ett nytt projekt påbörjats där Åslög och hennes medarbetare tillsammans med läkare avser att kartlägga vilka pollen som förekommer i luften i Nicaragua. Även i Mellanamerika är luftvägssjukdomar vanliga, men kunskaperna om vad som orsakar dem är ännu små. Åslög misstänker att bl.a. palmer Arecaceae och vindpollinerade ärtträd ur familjen Mimosaceae kan orsaka pollenallergi i Nicaragua. Allergier är dock sällsyntare i U-länder än i Västvärlden, kanhända bero­ende på att vi har “fått det för bra”. Åslög visade den speciella apparat, pollenfällan, som används för att mäta halterna av pollen i luften. Den fungerar i princip som en dammsugare som suger in luft genom en tunn spalt, innanför vilken en roterande trumma med en klibbig tejp sitter. Luftens innehåll av pollen fast­nar i tejpen och kan räknas och bestämmas under mikroskop. Oftast motsvarar det pollen som uppmäts vad som blommar i trakten, men det förekommer även att pollen sprids mycket långt, t.ex. transportera­des våren 1999 stora mängder björkpollen upp till oss i Norden från Ukraina långt innan björkarna hade börjat blomma hos oss. Inom lantbruket räknar man med ett “säkerhetsavstånd” för pollenspridning; om t.ex. två fält av timotej är belägna mindre än 1 km från varandra anses det vara mätbar risk att pollen från det ena skall kunna nå det andra, vid större avstånd anses risken vara försumbar.

  Mossar och fattigkärr domineras ofta av vitmossor Sphagnum. Den torv som bildas av döda vitmossor bryts ned mycket långsamt och de pollenkorn som råkar hamna i torv bevaras även de under långa tider. I tillväxande torvlager ackumuleras därför pollen från de träd och andra blomväxter som förekommer kring myren. Med en torvborr kan man därför ta reda på en hel del om vilka växter som förr växte i området. På detta sätt har kvartärgeologerna lyckats beskriva huvuddragen i vegetationsutvecklingen efter istiden, från tundraliknande Dryas-tid över värmetiden till nutiden. Åslög visade ett pollendiagram från Blekinge vilket visade hur mycket pollen från olika träd och örter som under olika tidsskeden avsatts. Detta är dock inte nödvändigtvis detsamma som den omgivande vegetationens sammansättning, eftersom olika arter bildar olika mycket pollen och dessutom pollen från olika växter bevaras olika bra i torv. Tolkat med försiktig­het ger pollendiagram dock ofta en god bild av den lokala vegetationsutvecklingen, och genom att sådana upprättats på många olika platser har man kunnat dra slutsatser om vad som är viktigare “huvuddrag” och vad som är mindre viktigt. En annan intressant sak man kan läsa ut ur pollendiagram är jordbrukets histo­ria inom ett område; vi fick se ett pollendiagram (från Bretagne) ur vilket tiden för införande av åkerbruk i området lätt kunde utläsas. Även i mera rena arkeologiska sammanhang kan pollenanalys svara på frågor som forskarna brottas med. Åslög gav ett exempel: den förste kejsaren av Kina, Shi Huang Ti, lät åt sig uppföra en magnifik gravanläggning, som bl.a. innehöll en hel armé av terrakotta, både soldater och häs­tar. Ur fragment av dessa har man kunnat identifiera 32 olika pollenslag. Från sammansättningen av pol­len i dessa har man kunnat dra slutsatsen att hästar och soldater tillverkats på skilda håll i Kina och att ett stort antal smärre krukmakerier varit inblandade i det stora arbetet. Slutligen nämnde Åslög forensisk pa­lynologi, alltså möjligheten av att genom pollenanalys binda (eller frikänna) misstänkta personer till en viss plats där ett brott blivit begånget. På liknande sätt kan man genom undersökning av pollen i kläder hos ett offer ibland visa att mordet inte har kunnat äga rum på den plats där kvarlevorna påträffades, stun­dom har det t.o.m. varit möjligt att peka ut ett relativt litet område där ogärningen bör ha inträffat.

 

§ 5

  Vid den efterföljande frågestunden framkom bl.a. att substansen “sporopollenin”, som bygger upp väg­gen hos pollenkornen, ännu inte är känd till sin kemiska struktur i detalj, men det rör sig om högpolymera karotenoidestrar, vilka har beskrivits som “en naturens plast”. Pollen går i de flesta fall att identifiera till släkte, stundom endast till familj, sällan till art. Om man har ett obekant pollen kan man ofta få god hjälp av böcker i vilka pollen från olika områden på jorden finns avbildade, en sådan kallas för “pollenatlas”. Frågan om varför vissa pollen är allergiframkallande är både intressant och svår. Ett “enkelt” svar kan ju vara att de innehåller ämnen som kan fungera som allergener, men varför då? I alla händelser måste arten vara vanlig och producera mycket pollen: det krävs en tillräckligt hög exponering för allergent pollen för att en allergi skall kunna utvecklas. Dock finns sällsynta fall av “udda” pollenallergier beskrivna, Åslög nämnde en man som visade sig vara allergisk mot klematispollen (men han hade mycket klematis i träd­gården), likaså blev Björn Widén som forskade om ölandssolvända Helianthemum oelandicum allergisk mot dess pollen. Däremot är det svårare att förstå varför tallpollenallergi är så sällsynt. Tallen är mycket vanlig och sprider stora mängder pollen varje år, men nästan ingen får några besvär trots detta. Det kan inte förklaras endast genom att tallen är en gymnosperm, ty cypress Cupressus sempervirens orsakar pol­lenallergi i stor skala i Medelhavsområdet. Vi får väl vara tacksamma att vi inte reagerar på tallpollen…

 

  Ordföranden påpekade att i den illustration av Linnés sexualsystem (utförd av Georg Ehret 1736) som vi fått se den 24:e klassen Cryptogamia representerades av ett fikon Ficus carica (inte en ormbunksgameto­fyt, något man ej sällan hör påstås). Detta beror på att släktet Ficus i de tidiga versionerna av Systema na­turæ fördes till denna klass, även om Linné senare insåg sitt misstag och flyttade fikonen till klass 23, Po­lygamia Polyocecia.

 

 

Detta är ett referat nedtecknat av föreningens sekreterare utan medverkan av presentatören. För eventuella kommentarer angående innehållet kontakta därför i första hand Botaniska Föreningen i Göteborg (botaniska.foreningenTABORT©dpes.gu.se).

Tillbaka till andra föredrag


Botaniska föreningen i Göteborg