Föredrag av Åslög Dahl: “Botanik – inte bara floristik!” eller “Att förstå vad man ser”.

  Åslög presenterade den könliga fortplantningens fundamentala betydelse för förståelsen av de gröna väx­ternas liv, varvid i synnerhet generations- och kärnfasväxlingen hos landväxterna ingående beskrevs (med utblickar mot haplontiska och diplontiska eukaryoter). De mycket olika gametofyterna och sporofyterna hos mossor, kärlkryptogamer, nakenfröiga och gömfröiga blomväxter genomgicks, varvid tolkningen av vad blommor, pollen och pistiller “egentligen är” dominerade framställningen. Vi fick även veta mer om några “undantag” från den normala sexuella förökningen: allopolyploidi, agamospermi och autogami.

 

  Ett föredrag om grundläggande botanik har varit planerat sedan flera år tillbaka, och flera olika personer har varit tillfrågade om att berätta om detta, men av olika skäl nödgats avsäga sig, tills vi nu fick höra Åslög tala om vad det egentligen är som sker när hasseln blommar, eller när ormbunkarna sprider sitt “damm”. Åslög inledde, trogen sin övertygelse, med ett citat från ukrainaren Theodosius Dobzhansky (1900–1975), som gick ut på att “ingenting i biologin går att förstå utom med evolutionära glasögon”. I anslutning till detta presenterade hon en bild av jordens antagna “geologiska historia” i form av utrullat toalettpapper (!) i en lång korridor, där olika “tidpunkter” från “5 miljarder år sedan” och framåt fanns markerade. Vad som i detta sammanhang intresserar oss är gruppen eukaryoter, de organismer som har en välavgränsad cellkärna, vilket bl.a. innefattar gröna växter, allehanda alggrupper (dock inte blågrönalger), svampar och djur. De organismer som traditionellt innefattas inom ämnet botanik anses numera vara ett antal vitt skilda grupper, där svamparna har mera gemensamt med djuren än med de gröna växterna, något som har lett till att dessa uppställts som ett eget rike, Fungi. Svamparna behandlas dock (åtminstone än så länge) som väx­ter ur nomenklatorisk synpunkt, även om röster har höjts för att ändra på detta.

  En egenskap som utmärker flertalet eukaryoter, men som saknas hos prokaryoter (bakterier, blågrönalger m.fl.) är att de har sexuell fortplantning, något som särskilt bland de gröna växterna är mycket viktigt för vår förståelse av dem. Sexuell förökning anses vara en “gynnsam egenskap”, i det att den (normalt) leder till en viss genetisk variation hos en växts avkomlingar, vilket anses öka sannolikheten för att åtminstone någon av dem överlever och kan föra sina anlag vidare. Åslög illustrerade detta med att om ett flertal råttor besöker ostbutiken samtidigt för att ta för sig så kommer katten nog inom kort att lära sig detta och ta dem allihop, och om de alla tycker om samma sorts ost kommer just denna sort att ta slut, men om de varierar både i sin ostsmak och när de är ute kommer förmodligen flera att klara sig både från svälten och katten.

  Den principiellt enklaste livscykeln hos en organism med sexuell fortplantning förevisades därefter: en diploid cell (i exemplet med fyra kromosomer i cellkärnan) genomgår reduktionsdelning (meios) och ger upphov till fyra könsceller (gameter), som är haploida (i exemplet med vardera två kromosomer), varefter två sådana sammansmälter vid befruktningen till en ny diploid cell, en zygot. På detta sätt återställs det di­ploida kromosomtalet, men även om denna cell har lika många (och principiellt “likadana”) kromosomer som den ursprungliga cellen leder processen till att olika versioner av anlag för en viss egenskap kombine­ras ihop med andra anlag på nya sätt. Varje kromosom innehåller ett (i regel) stort antal speciella arvsanlag (eller gener), olika i olika kromosomer. Hos arten människa Homo sapiens, som har 46 kromosomer, går det till på ovan presenterade vis, med det betydelsefulla tillägget att alla “vanliga” celldelningar (mitoser) sker hos diploida celler, eller, annorlunda uttryckt, att spermier och äggceller är de enda haploida cellerna i livscykeln. Detta kallas för en diplontisk livscykel, vilket förekommer hos alla djur, både ryggradsdjur och ryggradslösa, men även hos somliga alger, bl.a. hos den välkända brunalgen blåstång Fucus vesiculosus. De båda termerna haploid och diploid är hämtade från grekiskan, haplos betyder enkel (en haploid cell har blott en uppsättning arvsanlag) och diplos dubbel (diploida celler har två uppsättningar av varandra i prin­cip motsvarande arvsanlag).

  Tvärtemot denna för oss mest välbekanta livscykel har många eukaryota organismer vad som kallas för en haplontisk livscykel, kännetecknad av att endast zygoten är diploid, eller annorlunda uttryckt, att samt­liga mitoser (“vanliga celldelningar”) sker hos haploida celler. När en zygot väl har bildats genom en be­fruktning utgör den hos dessa eukaryoter ofta ett robust vilstadium, varefter den “gror” genom meios och ger upphov till nya haploida organismer. Detta är en vanlig livscykel för många marina (havslevande) och limniska (sötvattenslevande) eukaryota organismer. Många encelliga alger har detta slags livscykel, men det är också vanligt hos flercelliga organismer, t.o.m. så komplicerat organiserade växter som sträfseväx­terna Characeae (förr ofta kallade “kransalger”). Ett exempel på vilzygoter hos en encellig grönalg som nästan alla borde ha sett är “rödsnö-algen” Chlamydomonas nivalis: den röda beläggning som man ofta ser på “gammal” snö i fjällen utgörs av denna algs vilande zygoter. Av någon anledning tycks diploida celler vara mera “motståndskraftiga” under svåra förhållanden, möjligen därigenom att eventuella skadliga mutationer inte behöver slå ut en gens funktion fullständigt.

  Inom flertalet växtgrupper påträffar vi dock en avsevärt mer komplicerad livscykel, kallad “generations­växling”, som kan betraktas som ett slags “kombination” av den haplontiska och den diplontiska livscy­keln. Hos organismer med en sådan livscykel förekommer såväl en flercellig haploid “generation” som en likaså flercellig diploid dito, vilket medför att mitoser äger rum både på den haploida och den diploida kärnfasnivån. I många fall är både den haploida plantan, kallad gametofyt, och den diploida, sporofyten, väl utvecklad och mer eller mindre långlivad, vartill kommer att de uppträder åtskilda från varandra i naturen. Gametofyten bildar – utan meios! – könsceller (gameter), vilka efter befruktning ger upphov till en zygot som växer ut till en sporofyt. Denna bildar genom reduktionsdelning haploida sporer, vilka gror och bildar nya gametofyter. Denna principiellt enkla generationsväxling kan dock vara svår att upptäcka inom många växtgrupper genom att den ena eller den andra generationen är småvuxen, dold och ofta kortlivad. Åslög framhöll att de “första” fossila spåren av landväxter fanns i ordoviciska lager, något som ansågs bero på att det först då skulle ha funnits ett “skyddande ozonlager” (en teori som dock är svår att kontrollera!).

  Många grönalger växer gärna i vattenbrynet, såväl i havet som i bräckt eller sött vatten, och de liknar ur flera synvinklar landväxterna, varför Åslög gärna tänkte sig att man skulle söka efter “landväxternas för­fäder” bland grönalgerna. Bland sträfseväxterna och systematiskt närstående grupper finner man växter som i hög grad påminner om landväxter i ett flertal egenskaper, såväl morfologiska som kemiska. Dessa har dock en haplontisk livscykel, men Åslög tänkte sig att “forntida grönalger” i samband med sin “över­gång till landliv” skulle ha lagt sig till med en generationsväxlande livscykel i det att zygoten inte genom­gick meios direkt utan delade sig mitotiskt och gav upphov till en sporofyt. Hon framhöll att det måste an­ses vara en fördel att bilda många sporer, genom att en sporofyt bildas kan avsevärt mer än de blott fyra haploida celler som en haplont bildar vid sin reduktionsdelning produceras – och då ökar sannolikheten för att åtminstone en del av dem skall överleva. (Varför det, trots detta, är så vanligt med haplontiska alger var dock något hon inte gick in på.) De landväxter Åslög framhöll som mest “ursprungliga” var enkelt uppbyggda bållevermossor, snarast erinrande om gaffelmossor Ricciaceae, endast bestående av en platt, enkelt förgrenad bål tryckt mot marken. Hon framhöll att det fanns principiella likheter mellan dessa lever­mossor och vissa “charofyter”, t.ex. släktet Coleochaete (däremot är de äkta sträfseväxterna mycket olika bållevermossorna).

  En egenskap som utmärker alla mossor, både levermossor och bladmossor, och även kärlkryptogamer är deras speciella könsorgan, de hanliga anteridierna och de honliga arkegonen. Anteridier är mer eller mind­re ovala kroppar i vilka ett stort antal hanliga gameter, spermatozoider, bildas. Arkegonen ser enligt Åslög ut som “rosévinsflaskor”, de består av en rundad nedre del (i vilken en äggcell finns) samt en mer eller mindre lång “hals”, i vars nedersta del en bukkanalcell ligger närmast äggcellen, och utanför vilken ett an­tal halskanalceller uppfyller “halsens” innanmäte. Hela arkegonet omges av ett ytterhölje av sterila celler som skyddar mot uttorkning. Efter att äggcellen i ett arkegon har befruktats växer den ut till en sporofyt; denna utgörs hos gaffelmossorna nästan bara av ett enda sporgömme, i vilket sporer bildas genom meios. Sporerna har en mycket motståndskraftig yttre vägg uppbyggd av “sporopollenin”, ett ämne vars kemiska sammansättning inte är helt känd. Detta ämne är ett av de mest motståndskraftiga organiska ämnen man känner till, något som gör att sporernas yttervägg kan bevaras långt efter det att det levande innanmätet har dött (och inte sällan kan sporerna även identifieras!). Hos många levermossor ser sporofyten ungefär ut som en “tändsticka”, ett långt skaft med en mörk kula i spetsen; de är i regel kortlivade. Förekomsten av detta skaft ger dem möjlighet att sprida sina sporer över ett större område, till skillnad från förhållandena hos gaffelmossorna (som dock tycks klara sig bra ändå!). Åslög funderade på vad det kunde vara för en “fördel ” med att ha generationsväxling; kanske kan det vara “gynnsamt” att ha två olika “generationer” som kan passa under olika villkor? (Men haplontiska och diplontiska organismer tycks klara sig utmärkt utan detta, vartill kommer att blomväxterna – som vi skall se – visserligen “formellt” är generationsväxla­re, men i praktiken näst intill diplonter.) Hos mossorna och andra generationsväxlare står i alla händelser gametofyten för den könliga förökningen (med en möjlighet till omkombination av arvsanlag), medan spo­rofyten bildar många, mer eller mindre lättspridda sporer.

  Från siluriska lager, berättade Åslög, finns fossiliserade landväxter bevarade med vad som tolkats som en relativt storvuxen, ej sällan förgrenad sporofyt, något som har teoretiserats som “tillväxt av sporofyten på gametofytens bekostnad” (även om givetvis kromosomtalsförhållandena inte låter sig avgöras på fossil!). Alla nu levande mossor, såväl levermossor som bladmossor, har en “dominerande” gametofyt (haploid), vilken utgör den gröna “mossplantan”. Sporofyten utgörs av den skaftade kapsel i vilken sporerna bildas, och som således inte tydligt framgår vara en separat “generation”; den uppträder snarare som något slags förökningsorgan hos mossan. Genetiskt är det dock inget tvivel om att sporkapseln med sina accessoriska organ är diploid och alltså ett eget individ – inte en del av den gröna mossplantan, utan snarare ett “barn” till densamma. Hos ormbunkarna är de båda “generationerna” mera väl skilda, men här är det i stället så att den gröna ormbunksplantan är den diploida sporofyten, medan gametofyten utgörs av det lilla hjärtfor­made protalliet, som mest liknar en småvuxen bållevermossa. När en ny sporofyt har bildats på densamma utvecklar den gröna blad och undantränger snart som “moder” gametofyten. Ormbunksprotallier är inte ovanliga i naturen, men de är ännu lättare att hitta i växthus, där de i mängder utvecklas på fuktigt underlag. Ormbunken (sporofyten) har i regel välutvecklade blad och rötter, medan det lilla, i regel kortlivade protal­liet (gametofyten) saknar dessa organ, liksom även ledningsvävnad (kärl). Ormbunkarna bildar sina sporer i sporgömmen på bladen, oftast på dessas undersidor, något som väl alla har lagt märke till. Det finns rik­ligt med (vad som tolkats som) ormbunksväxter i stenkolslager (karbon), ofta trädformiga; trädorm­bunkar lever än i dag i varmare länder, men lummerträd och fräkenträd förekommer ej i nutiden. Åslög framförde en teori om att dessa växter kunde överleva i forntiden därför att koldioxidhalten i luften var högre än nu.

  Vissa ormbunksväxter bildar två olika sorters sporer, små mikrosporer och stora megasporer. Ur de förra utvecklas små gametofyter som bara bildar anteridier i vilka hangameter bildas, medan de senare ger upp­hov till avsevärt större gametofyter som bildar arkegon med äggceller. Således förekommer hos dessa väx­ter, till vilka bl.a. dvärglummer Selaginella selaginoides hör, en fördelning på olika “kön” redan hos spo­rerna, även om dessa brukar sägas vara “könlösa”. Som regel bildas många mikrosporer, och var och en av dem ger upphov till många spermatozoider (hangameter), medan megasporernas antal är lägre och det i dem bildade arkegonen är få eller ofta blott ett. Mikrosporerna är således “specialiserade” på att alstra ett stort antal små hangameter, medan megasporerna lagrar upp mycket näring för en eller några få äggceller. Hos dvärglummern utvecklas därtill såväl han- som hongametofyterna till största delen inom mikro- resp. megasporernas väggar, så att det kan förefalla som om sporen bildar gameter. Megasporerna med sin enda äggcell sprids dessutom ofta inte alls som spor, utan utvecklas direkt till hongametofyt i sporgömmet. Det­ta bildar dessutom blott ett litet antal megasporer, hos de flesta heterospora ormbunksväxter blott en enda. Detta medför att hongametofyten kan få näring direkt från sporofyten i sporgömmet, och att den inte alls är beroende av att hamna på en tillräckligt fuktig plats för att kunna utvecklas. Den spridning som annars brukar anses vara sporernas viktigaste funktion står i stället mikrosporerna för. Hongametofyten bildar i regel några få arkegon, men blott ett av dem ger efter befruktning upphov till en ny sporofyt. Om vi tittar på ett megasporgömme med en innesluten hongametofyt, allt omslutet av några skyddande blad, kan vi se att detta är påfallande likt ett fröämne, och som ett sådant tolkar man det också. Efter befruktningen växer den unga sporofyten till och fyller ut megasporangiet: detta kan uppfattas som ett frö! Man skulle således kunna säga att dvärglummern är en “fröväxt”, men detta är inte det brukliga namnskicket…

  Hos de “riktiga” fröväxterna innehåller pollenkornen några få haploida celler, omgivna av en sporopol­leninvägg. Eftersom det sker mitoser (“vanliga celldelningar”) på den haploida nivån inne i pollenkornet tolkar man detta som en mikrospor med en innesluten hangametofyt, vilken ger upphov till två hangameter. Pollen kallas ofta för “frömjöl”, men detta är ett dåligt namn, pollen är inte alls analoga till frön, vilka vi ju nyss fick höra var en ung sporofyt innesluten i flera lager, delvis kvarsittande från hongametofyten. Åslög framförde att de torrare förhållanden man tror sig kunna fastslå i permiska lager bör ha varit avsevärt bättre för fröbärande växter än för trädartade ormbunksväxter, och mycket riktigt finner man i dessa rikligt med fossil av nakenfröiga växter (kottepalmer och liknande), vilka i än högre grad dominerar växtfossilen i jura, där barrträd av olika slag finns bevarade som fossil. Fröämnena hos dessa är ofta omgivna av bladliknande flikar, s.k. integument, vilka skyddar fröämnet och senare det unga fröet. Åslög visade bilder på olika inte­gument, vissa i form av fria flikar, andra som en omslutande hylsa runt fröämnet. Integumenten är öppna i toppen, vilket ger pollenkornen en möjlighet att “komma åt” fröämnet. Pollenkornen “gror” med en pol­lenslang som växer ned till fröämnet; på detta vis är fröväxterna oberoende av fritt vatten, vilket däremot är nödvändigt för att ormbunksväxternas spermatozoider skall kunna “simma” till arkegonen och befrukta äggcellerna.

  Vi fick se han- och honkottar hos kottepalmer (av släktet Zamia). Hankottarna liknade “blomkottarna” hos vårskotten av åkerfräken Equisetum arvense (men var avsevärt större), och bar på undersidan av varje fjäll talrika mikrosporgömmen (eller pollensäckar). Honkottarna hade ett mera “kantigt” utseende; på vart och ett av deras fjäll var undertill fästade två megasporgömmen (eller fröämnen). De stora nakenfröiga träd som dominerar i juralagren är betydligt mera fåtaliga i krita, något som enligt en av Åslög presenterad teori skulle bero på att de inte skulle ha kunnat leva under den antaget lägre koldioxidhalten i “kritatmosfären” (men dels finns det rikligt med stora barrträd än i dag, dels torde både orsaken och dess eventuella verkan vara svår att fastställa vetenskapligt – men spekulera om saken går ju!). Däremot har fossil, tolkade som “riktiga blomväxter”, påträffats i kritlager, och enligt en (just nu!, påpekade Åslög) gängse teori skulle de ha levt i fuktiga och skuggiga skogsmiljöer, mera begränsade av ljustillgången än av koldioxidhalten, var­för de eventuellt skulle ha kunnat breda ut sig om koldioxidhalten avtog (som synes förefaller denna teori­byggnad vara full av “lösa delar”, snarast ett “korthus”). Idag finns det några tusen arter av nakenfröiga växter (även om flera av barrträden dominerar över mycket omfattande landytor), medan de gömfröigas an­tal har uppskattats till bortemot fyrahundratusen (400 000) arter. De gömfröiga, eller egentliga blomväxter­na, är således en mycket artrik och varierande växtgrupp, den i arter räknat största av dem alla. Blommorna ser mycket olika ut och uppvisar också ett mycket stort antal olika sätt för pollenöverföring till pistillerna; pollenspridning med djur (insekter, fåglar etc.) är vanligt, medan de nakenfröiga oftast är vindpollinerade.

  Blomväxternas ståndare kan på flera grunder tolkas som “blad” som bär mikrosporgömmen (pollensäc­kar); vi fick se ett antal exempel på varierande utseende hos ståndare. En “typisk” ståndare innehåller fyra pollensäckar (mikrosporgömmen), i vilka pollenkornen utvecklas. Enligt vår definition av generationsväx­ling är pollenkornet en mikrogametofyt innesluten inom en mikrosporvägg (av sporopollenin). Även pol­lenkorn varierar mycket i utseende; Åslög visade oss ett antal exempel. Som ovan nämnts är flertalet blom­växter djurpollinerade, men även vindpollination är relativt vanligt. De pollenrapporter som börjat komma ut vid denna årstid baseras på morfologisk bestämning av pollen i mikroskop, oftast går det att bestämma dem till släkte. De som är pollenallergiker reagerar på utläckande proteiner från pollenkornet, när det har hamnat på våra slemhinnor, något som “egentligen” skulle ske på pistillens märke.

  Pistillerna är blomväxternas honliga könsorgan, de innehåller fröämnen inne i sin nedre del, fruktämnet. Fröämnet innehåller alltså en megagametofyt med en äggcell, som väntar på att befruktas av en “sperma­kärna” från ett pollenkorn. Den kan komma dit genom att pollenkornet bildar en pollenslang, som växer ned genom pistillen i fruktämnet tills den når ett fröämne, där två “spermakärnor” släpps ut i “embryo­säcken” (megagametofyten); den ena av dessa befruktar äggcellen och ger upphov till en zygot, från vil­ken en ny sporofyt (ett embryo) utvecklas. Denna utgör en väsentlig del av innehållet i ett frö. Vi fick även se PHOIBOS-bilder av nedväxande pollenslangar i stift och fruktämnen av björk, tagna av Åslög vid ett av hennes forskningsprojekt om björkens fortplantning. Det var lätt att känna igen pollenslangarna på deras i UV-ljus fluorescerande “kallos-proppar”.

  Inom djurriket är hybrider (bastarder) mellan olika arter vanligen helt sterila, men bland växterna varierar sterilitet och vitalitet hos hybrider avsevärt. Många växthybrider är fullt fertila, särskilt påfallande är detta bland orkidéerna, men ett annat exempel är platanerna. Orientalisk platan Platanus orientalis förekommer i östra Medelhavsområdet och österut till Persien, medan amerikansk platan P. occidentalis endast växer i östra Nordamerika. Dessa båda arter ser olika ut, och möts aldrig i naturen, men vid odling korsas de sig lätt och ger upphov till den fullt vitala och även fertila hybridplatanen P. x hispanica (syn. P. x acerifolia). Mellan nejlikrot Geum urbanum och humleblomster G. rivale uppstår lätt hybriden getingblomster G. x intermedium när de möts, men denna har svårt att konkurrera med sina “föräldrar” och har nedsatt ferti­litet; i andra och senare generationer uppstår ofta missbildningar. Inom släktet fjärilsrökar Hypecoum (på vilket Åslög en gång disputerade) är vissa hybrider föga vitala, medan andra är nästan fullt fertila. Vissa av de förstnämnda lever inte länge därför att faderplantans kärngenom inte fungerar ihop med moderplantans kloroplastgenom; utan funktionsdugliga kloroplaster dör groddplantan så snart reservnäringen i fröet har förbrukats. Hos det stora flertalet vitala växthybrider fungerar meiosen (reduktionsdelningen) inte alls eller i alla händelser otillfredsställande, detta beror på att varje kromosom vid metafasen måste vara fullständigt homolog med sin motsvarighet från den andra föräldern – större olikheter här leder oftast till att gameter med för många eller för få kromosomer bildas.

  Allopolyploidi är ett fenomen som inte är ovanligt i växtriket (men mycket sällsynt bland djuren). Det in­nebär att en hybrid genom kromosomtalsfördubbling kan ge upphov till en ny art med summan av föräld­rarnas kromosomtal. Sådana allopolyploider behöver inte drabbas av de metafasproblem som stör meiosen hos de primära hybriderna, utan den bildade plantan kan fungera som en fullt fertil ny art – förutsatt att det inte föreligger några andra inkompatibiliteter mellan föräldraarternas gener, givetvis. Även om föräldraar­terna skulle vara självsterila (ännu ett vanligt fenomen i växtriket) fungerar denna “spärr” ofta inte hos al­lopolyploiderna, varför ett enda individ kan ge upphov till en hel population. Åslög visade två exempel på detta, dels den diploida hybriden mellan äkta haverrot Tragopogon porrifolius och stor haverrot T. dubius samt dess tetraploida “hybridderivat”, dels den diploida underarten stor svalört Ficaria verna ssp. fertilis (syn. Ranunculus ficaria ssp. f.) och dess tetraploida avkomling (vanlig) svalört F. verna ssp. verna (syn. R. ficaria ssp. ficaria). Vår svalört är tetraploid, men den diploida underarten är funnen så nära som i Nor­ge och Danmark. Uppländsk vallört Symphytum x uplandicum är en höggradigt vital hybrid som uppstått i Sverige där dess båda föräldraarter odlats. Odlat vete Triticum aestivum anses vara en allohexaploid, med genom från tre olika gräs, där genetiker har kunnat kartlägga hur denna art bildats från enkornsvete T. mo­nococcum (diploid) över emmervete T. dicoccon (allotetraploid); vete är världens mest proteinrika växt och världens viktigaste gröda.

  Agamospermi är ett annat fenomen som inte är ovanligt bland växterna (men däremot ytterst sällsynt hos ryggradsdjur). Det innebär att fullt funktionsdugliga frön bildas utan befruktning; således kommer de att genetiskt vara identiska med moderplantan, och snarare motsvara groddknoppar än sexuellt bildade frön. De flesta arter inom släktena maskrosor Taraxacum, daggkåpor Alchemilla och björnbär Rubus subgen. Rubus sätter frön genom agamospermi. Dessa arter antas ha uppstått ur ursprungliga sexuella arter (en del sådana har påvisats) i släktena genom hybridisering. Om hybridernas meios inte fungerar kan antingen en icke reduktionsdelad, diploid äggcell växa ut till ett frö (utan befruktning), eller så kan en vanlig, somatisk cell i fröämnet utvecklas till ett frö. I båda fallen blir fröet genetiskt identiskt med moderplantan, men detta kan ge möjlighet för en annars steril hybrid att föröka sig med frön och sprida sig – något som våra välbe­kanta ogräsmaskrosor T. sect. Ruderalia är ett exempel på. De flesta agamosperma växter antas ha hybrid­ursprung, t.ex. inom släktet Citrus, där dock apomixin (fortplantningen med agamosperma frön) blott är fakultativ, så att hybriderna kan bilda nya hybrider i sin tur. Genetisk utredning inom släktet har påvisat att de flesta av våra citrusfrukter är hybrider; en helt säkert dokumenterad hybrid är grapefrukt C. x paradisi, en ursprunglig, icke-hybrid art pompelmus (eller pomelo) C. maxima. Inom släktet Sorbus förekommer några få diploida sexuella arter, bl.a. vitoxel S. aria, rönn S. aucuparia och tyskoxel S. torminalis, vilka genom hybridisering givit upphov till ett stort antal tri- och tetraploida agamospermer, av vilka några även äger förmåga till sexuell förökning, så bl.a. vår finnoxel S. hybrida, som är tetraploid.

  Därefter berörde Åslög problemet med “agama komplex”, förhållandet att inom flertalet grupper i vilka agamospermi dominerar ett större antal apomiktiska arter, väl skilda men ändå mycket lika varandra, före­kommer. Detta kan tänkas bero på återkorsningar mellan olika fakultativt apomiktiska kloner, varigenom ytterligare sådana uppstår, och med högre kromosomtalighet förefaller oftast tendensen till total apomixi överväga. Kanhända kan sådan upprepad hybridisering från ett mindre antal sexuella arter förklara även uppkomsten av så svåröverskådliga agama komplex som skogsfibblorna Hieracium sect. Sylvaticiformia. Bättre studerat är fenomenet bland partiellt apomiktiska fingerörter Potentilla. I norra Europa synes t.ex. maskrosorna samtliga vara totalapomikter (med undantag för den sexuella maskrosen Taraxacum obtusi­lobum vid Storängsgatan).

  Autogama (konsekvent självbefruktande) växter var ytterligare en “avvikelse” som berördes som slutlig avrundning av föredraget. Åtskilliga annuella (eller åtminstone kortlivade) växter, i synnerhet sådana som blommar om våren utmärker sig genom en i stort sett konsekvent självbefruktning, något som ger upphov till vad som kallas för “rena linjer”, d.v.s. i princip homozygotiska individ som uppför sig ungefär som apomikterna i det att avkomman är genetiskt i stort sett identisk med moderplantan, men avviker genom att de upprätthåller denna konstans trots en fungerande könlig förökning. Nagelört Erophila verna och styv­morsviol Viola tricolor var två goda exempel på arter med denna “strategi”, och mycket riktigt har dessa arter också varit föremål för “uppsplittringsförsök” i ett flertal “småarter” av Alexis Jordans skola. De arter som uppför sig på detta sätt växer ofta på tunna jordar som är fuktiga under våren men sedan snabbt torkar upp, så att de torkar bort. Detta medför att de “behöver skynda sig att sätta frön”, och alltså ej “har tid att vänta på att pollinatörerna skall göra sin plikt”.


  Vid den efterföljande frågestunden framkom bl.a. att det finns många vindpollinerade gömfröiga växter, bl.a. flertalet gräs och halvgräs; en uppskattning anger att ca 12% av de äkta blomväxterna är vindpolline­rade. Vindpollinerade växter förekommer framför allt i ekosystem med liten artdiversitet, som t.ex. norra halvklotets vidsträckta barrskogar. Växtfamiljen himmelsblommeväxter Commelinaceae påminner i flera egenskaper om gräs, men har insektspollinerade blommor med skyltande hylle; de växer naturligt inne i tropiska skogar. Den sedan några år mycket diskuterade frågan om dinosaurierna åt gräs berördes, men detta kommer vi kanske aldrig att få någon säker kunskap om. Ordföranden tyckte att fruktens biologiska betydelse för frönas spridning kunde ha nämnts mera, något som Åslög höll med om, men föredraget fick ju inte hålla på hur länge som helst… I alla händelser kan vi konstatera att frukter som sprids av djur, sär­skilt de som äts av lättrörliga fåglar eller däggdjur, har förutsättningar för att kunna spridas långa vägar. Skillnaden mellan frukt och frö berördes även, en tomat (frukt) innehåller rikligt med frön, medan däremot en hasselnöt (också en frukt) blott innehåller ett frö (nötkärnan). Orkidéernas fruktkapslar kan innehålla tusentals frön, vilka är ytterst små och sprids med vinden, ungefär som svampsporer. Enbär fungerar bio­logiskt som en frukt, men tolkas morfologiskt som en “mjuk kotte”. Det är olyckligt att vardagliga ord som “bär” har fått en stipulerad vetenskaplig definition som till stor del inte stämmer överens med den vardagliga – det hade varit bättre att välja (eller konstruera) en ny term för den vetenskapliga innebörden, som t.ex. det latinska ordet “bacca” (som betyder just bär). Frågan om Amborella kunde anses som jor­dens “äldsta” växt diskuterades, men det mesta som sägs i detta ämne måste med nödvändighet bli “fria spekulationer”. Den bokstavligen äldsta växt som dokumenterats är rävsvanstallen Pinus longaeva.